Оценка этапов восстановительного-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов по дендрохронологическим данным (на примере Кеть-Чулымского междуречья)

Существует два основных способа изучения динамики лесных сообществ. Первый – метод трансформации пространственных рядов во временные. В его основу положены представления Ф. Клементса и Н.В. Третьякова. Ф. Клементс [1] считал, что распространение элементов сукцессионного комплекса в пространстве повторяет их последовательность во времени. По мнению Н.В. Третьякова [2], насаждения разного возраста сходной истории восстановления и формирования, произрастающие в одинаковых лесорастительных условиях в пределах одного типа леса, можно объединить в один естественный (генетический) ряд развития. Второй метод – это непосредственные многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях [3]. Если первый способ позволяет сравнительно быстро наметить этапы восстановительно-возрастной динамики лесных сообществ для больших территорий, но при этом имеет определенную схематичность и допускает возможные погрешности, то второй дает реальное представление о динамике сообществ, но трудоемок и требует большой временной продолжительности его реализации [4 и др.]. Поэтому поиск новых подходов к изучению восстановительно-возрастной динамики лесных сообществ имеет важное теоретическое и прикладное значение.

Цель данной работы – предложить ретроспективный способ оценки временных границ этапов восстановительно-возрастной динамики темнохвойно-кедровых лесов, позволяющий сократить как число пробных площадей, так и сроки наблюдений на них. Существующие схемы восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов на территории Западной Сибири составлены на основе первого метода [5–8 и др.]. Чтобы частично сгладить его недостатки, предлагаем при составлении таких схем дополнительно использовать методики, существующие в дендрохронологии [9, 10] и популяционной экологии растений [11, 12 и др.], которые позволяют учесть возрастные особенности роста и развития деревьев и древостоев.

Для этих целей подобраны сообщества восстановительно-возрастного ряда кедровников зеленомошных послепожарного происхождения, широко распространенные на юге средней тайги Западной Сибири (Кеть-Чулымское междуречье) (таблица, рис. 1). Исключение составляет пробная площадь (пр. пл.) 1, которая была заложена на 20-летней вырубке. На постоянных и временных пробных площадях, помимо таксационной характеристики древостоя и геоботанического описания нижних ярусов [13, 14], определялся биологический возраст деревьев по морфологическим признакам, а также брались керны или спилы в основании стволов (на высоте от 0 до 1,3 м от поверхности почвы) [15–17 и др.]. Ширину годичных колец дерева измеряли на полуавтоматической установке LINTAB по 2–4 радиусам с точностью 0,01 мм и усредняли в один временной ряд. По этим данным и с учетом длины среднего радиуса керна (спила) и размера сердцевины рассчитывали прирост по площади поперечного сечения ствола (ZS) каждого годичного кольца. Всего было обработано 150 спилов и 35 кернов деревьев кедра.

Кривая ZS, построенная в полулогарифмической шкале, разбивалась нами на участки. Каждый участок кривой был ограничен прямыми, проведенными по максимальным и минимальным значениям прироста. Эти прямые обычно параллельны друг другу или близки к этому, а пространство между ними представляет собой «коридор». Участки кривой ZS, ограниченные парой таких прямых, были однородны по закономерностям роста, т.е. по уровню (величина ZS или скорость роста), темпу (угол наклона к оси абсцисс или ускорение роста) изменений и характеру флуктуаций (амплитуда и длина циклов) прироста. Они соответствуют этапам роста дерева и развития насаждения E.М. Фильрозе [9].

Динамику генеративного развития кедра последовательно восстанавливали по следам от шишек на коре и поперечных спилах каждого годичного побега на модельных ветвях деревьев [18]. Всего было обработано 65 скелетных ветвей деревьев кедра, произрастающих в осиннике и 28 – в 240-летнем кедровнике. Крайние значения репродуктивных хронологий, обеспеченные менее чем 6 побегами, отбрасывались.

Большинство кедровых насаждений на территории Западно-Сибирской равнины относительно одновозрастные [7, 8, 19]. В их онтоценогенезе исследователи выделяют несколько разных по продолжительности этапов развития: периоды – по эдификаторной роли и составу лесообразователей, морфоструктуре сообществ, интенсивности продукционного процесса доминанта; фазы – по сходной морфоструктуре лесных сообществ, реже по соотношению этапов онтогенеза совокупностей особей всех лесообразователей. В качестве границ между этапами разные авторы [6–8, 20] предлагают использовать смену доминантных или эдификаторных видов либо другие контрастные изменения в динамике сообществ, например изменения высоты или запаса древостоев. Кроме того, каждому этапу развития сообществ соответствует свое закономерное строение нижних ярусов [7, 14 и др.].

Продукционный процесс деревьев и насаждений в определенной мере можно восстановить по ZS [21–23]. При этом кривая ZS имеет вид параболы или ее части. Каждому отрезку кривой роста совокупности деревьев будет соответствовать своя специфика всех процессов, протекающих в лесных сообществах. Для выделения этапов со сходной динамикой накопления биомассы используют математические приемы приведения криволинейных функций к прямолинейному виду, например логарифмирование. Прямые на таких графиках будут соответствовать определенным этапам, а переходы одних отрезков в последующие будут служить границами между ними [9, 24, 25 и др.]. Дополнительным преимуществом использования полулогарифмических графиков является возможность анализа рядов, значения которых отличаются друг от друга на несколько порядков, как в рядах ZS (рис. 2–3, б).

В онтоценогенезе кедровников зеленомошных, произрастающих на Кеть-Чулымском междуречье, по дендрохронологическим данным уточнены временные границы 3 периодов и 7 фаз роста. Ниже показаны особенности роста и развития первого поколения деревьев кедра. Первый период продолжительностью 110–160 лет охватывает время от первичного заселения гарей и поселения темнохвойных под пологом лиственных пород до начала разрушения лиственного древостоя и выхода кедра в господствующий ярус. Кедр первого послепожарного поколения проходит стадии (онтогенетические состояния) онтогенеза прегенеративного периода. В первом периоде выделено три фазы.

Первая фаза (I–1) продолжительностью 15–20 лет соответствует времени заселения гарей лиственными и хвойными породами. В березовом молодняке (см. таблицу) кедр проходит начальные этапы онтогенеза: всход, ювенильные и частично имматурные особи. Величины ZS у него незначительные (до 1–5 мм2/год), но темп прироста высокий, т.е. угол наклона прямых к оси абсцисс большой положительный (рис. 2, б, фаза I–1).

Во второй фазе (I–2) продолжается накопление подроста и начинается формирование второго яруса из темнохвойных пород. Кедр находится в имматурном состоянии, самые крупные особи переходят в следующее виргинильное состояние онтогенеза. Так, в 85-летнем березняке присутствуют единичные деревья кедра высотой 5–7 м, поселившиеся на гари одновременно с березой. Основное количество подроста появилось спустя 40 лет и позже после пожара в период естественного изреживания березового жердняка. Независимо от времени появления кедр до 35–40-летнего возраста не испытывает сильного угнетения со стороны березы и достигает высоты 1–3 м. После 40 лет условия для роста становятся не очень благоприятными, на что указывают низкие темпы ZS, особенно под пологом осины. На графиках ZS угол наклона прямых, соответствующий темпу прироста, при смене благоприятных условий на неблагоприятные из положительного становится нулевым или даже отрицательным (рис. 2, б, фаза I–2). Продолжительность фазы 50 и более лет.

В третью фазу (I–3) начинается распад лиственного яруса, и резко улучшаются ростовые процессы у хвойных. Кедр представлен виргинильными (или взрослыми вегетативными) особями. Темп их ZS по сравнению с предыдущей фазой существенно возрастает, а темп прироста в высоту высокий в начале фазы стабилизируется на нулевом уровне в конце фазы (рис. 2 а, б, фаза I–3). Радиальный прирост достигает наибольших величин. Некоторые наиболее крупные деревья в конце фазы приступают к заложению генеративных органов (рис. 2, в, г). Третья фаза продолжается 40–60 лет. В кедровниках, формирующихся под березовым пологом, она завершается в 110–120 лет, а под пологом осины – в 150–160 лет. Большая продолжительность первого периода под осиновым пологом достигается за счет удлинения второй фазы, когда наблюдается наибольшее угнетение кедра, и объясняется более крупным габитусом и замедленным распадом осины.

Второй период характеризуется завершением распада лиственного полога, интенсивным ростом и нарастанием участия кедра в составе древостоя и включает две фазы. В первую фазу (II–1) окончательно разрушается лиственный полог, кедр выходит в господствующий ярус, в составе насаждений возможно временное суммарное преобладание ели и пихты [8]. В начале фазы формируются одноярусные березово-кедровые и двухъярусные осиново-кедровые насаждения [7]. В обследованном осиннике-черничнике в I ярусе по запасу доминирует осина, во II – кедр (см. таблицу, рис. 1, а). Большинство деревьев кедра находится в начале молодого генеративного состояния. Величина ZS по сравнению с предыдущей фазой развития выше, а темп ZS снижается, т.е. угол наклона прямых уменьшается, но обычно остается положительным (рис. 2–3, б, фаза II–1). Приросты в высоту в это время еще сохраняются на достаточно высоком уровне (рис. 2, а). Шишки закладываются и созревают нерегулярно (рис. 2, в, г). Среднее число заложившихся (28,4 шт./дерево) и созревших (8,2) шишек на дереве невелико [26]. Продолжительность фазы – 50–60 лет.

Вторая фаза (II–2) характеризуется увеличением и максимальным участием кедра в составе насаждения за счет отпада части деревьев ели и пихты, обильным плодоношением кедра. В исследованном 235-летнем сообществе кедр представлен особями средневозрастного генеративного состояния. Запас достиг максимальных величин, доля сухостоя незначительна (около 1%) (см. таблицу, рис. 1, б). Темп ZS стабилизируется, т.е. величина прироста держится на одном уровне или медленно изменяется на протяжении 100–120 лет (рис. 3, б, фаза II–2). Заложение и созревание шишек осуществляется более или менее регулярно (рис. 3, в, г). Их число (330,5 и 92,2 соответственно) на дереве достигает максимальных величин по сравнению с предыдущим и последующим этапами онтогенеза [26]. Продолжительность второго периода 170–180 лет, он завершается в календарном возрасте 290–300 лет.

Третий период представляет естественную спелость и распад первого послепожарного поколения кедра. Первая фаза (III–1) характеризуется началом распада кедрового элемента леса, снижением запасов древесины и усилением позиций пихты и ели. При этом верхний полог образует кедр, второй – ель и пихта последующих послепожарных поколений [23]. Продолжительность фазы 80 лет до 370–380 календарных лет. В обследованном 325-летнем насаждении по запасу продолжает доминировать кедр, но существенно возрастает доля сухостоя (28%) и валежа (30%), главным образом кедра (см. таблицу, рис. 1, в). На протяжении последних 100 лет темп ZS первого поколения деревьев невысокий: углы наклона прямых небольшие положительные с переходом в отрицательные (рис. 3, б). Судя по состоянию древостоя и изменениям в динамике ZS, сообщество перешло во вторую фазу (III–2) развития. Через 40–50 лет здесь следует ожидать окончательного разрушения первого поколения кедра и перехода преобладания к пихте и ели второго поколения. На протяжении всего третьего периода кедр представлен старыми генеративными особями. Число заложившихся (116,4) и созревших (39,6) шишек на дереве снижается на треть по сравнению с предыдущим этапом онтогенеза [26]. Продолжительность третьего периода составит около 130–140 лет, с 290–300 до примерно 430 календарных лет.

Таким образом, анализ показателей состояния деревьев и сообществ и динамики ZS ценопопуляций кедра сибирского позволяет достаточно точно определить положение исследованных фитоценозов на онтоценогенетической шкале. Так, березовый молодняк (пр. пл. 1) находится в конце первой – начале второй фаз (I–1 – I–2), березняк (пр. пл. 2) – в начале третьей фазы (I–3) первого периода; осинник (пр. пл. 3) – в начале первой фазы (II–1), 235-летний кедровник (пр. пл. 4) – в конце второй фазы (II–2) второго периода и 325-летний кедровник (пр. пл. 5) – в начале второй фазы третьего периода (III–2). На протяжении первого периода основное поколение деревьев кедра представлено особями прегенеративного периода (ювенильными, имматурными, виргинильными), второго – молодыми и средневозрастными генеративными, третьего – старыми генеративными деревьями [17, 27]. При этом первый период согласуется с демутационным, второй – с модальным, а третий – с дигрессивным этапами восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов [28]. Насаждения первого периода условно можно отнести к лесоформирующемуся комплексу, второго – к лесохозяйственному, а третьего – к лесопромышленному комплексу пользования кедровыми лесами [29].

В целом выполненные исследования показали, что выделенные по полулогарифмическим графикам динамики приростов по площади поперечного сечения стволов кедра сибирского этапы роста зеленомошных кедровников и их временные границы практически совпадают с этапами и границами восстановительно-возрастной динамики и комплексной оценки кедровых лесов, установленных другими авторами с использованием таксационных методов. Это позволяет рекомендовать такие графики в качестве дополнительного способа изучения динамики лесов. Анализ временной изменчивости приростов по площади поперечного сечения ствола у репрезентативного числа деревьев обеспечивает высокое временное разрешение при определении границ онтогенетических состояний деревьев и этапов развития насаждений, значительно сокращает время и повышает эффективность исследований. Предложенный способ изучения динамики лесов необходимо в дальнейшем уточнять и конкретизировать на большом фактическом материале.

ЛИТЕРАТУРА

1. Clements F.E. Plant succession: An analysis of the development of vegetation. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1916. Vol. 242. P. 1–512.

2. Третьяков Н.В. Метод исследования динамики древостоев данного типа леса // Тр. Лесотехн. академии. 1956. Вып. 73. С. 101–116.

3. Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. Значение постоянных пробных площадей в лесоводственных исследованиях // Лесоведение. 1981. № 1. С. 60–66.

4. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 300–447.

5. Колесников Б.П., Смолоногов Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Проблемы кедра. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. С. 21–31.

6. Костюченко И.С. Динамика темнохвойно-кедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1977. 24 с.

7. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1979. 110 с.

8. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого- лесоводственные основы оптимизации хозяйства). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 286 с.

9. Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск, 1987. С. 206–208.

10. Cilliers A.C., van Wyk J.H. A mathematical expression for the growth of trees in their dependence on time and density of stocking // Annals of the University of Stellenbosch. Section A. 1938. Vol. 16, № 2. P. 1–36.

11. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей, 1989. Ч. 1. 102 с.

12. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of a tree // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 12. С. 8–20.

13. Квеглис П.П. Возрастная структура и строение кедровников мшистых средней подзоны тайги Томской области // Проблемы кедра. Органи- зация комплексного хозяйства. Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. С. 52–58.

14. Николаева С.А. Динамика горизонтальной структуры напочвенного покрова в кедровнике кустарничково-зеленомошном // Лесоведение. 1997. № 3. С. 24–31.

15. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000. Т. 2, № 1. С. 110–122.

16. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 62–71.

17. Николаева С.А., Савчук Д.А. Биологические и экологические факторы роста кедра сибирского в бассейне среднего течения Оби // Эколого- биогеохимические исследования в бассейне Оби. Томск: РАСКО, 2002. С. 328–350.

18. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н., Савчук Д.А. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 33–34.

19. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: СО РАН, 2002. 253 с.

20. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на северном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск: УНЦ СО АН СССР, 1976. С. 104–113.

21. Алексеев А.С., Лайранд Н.И. К методике дендроэкологического анализа // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 10. С. 103–107.

22. Гортинский Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги // Эксперимен- тальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 33–49.

23. Тарасов А.И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных усло- вий // Лесоведение. 1968. № 2. С. 24–32.

24. Зуссман М. Биология развития. М.: Мир, 1977. 301 с.

25. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. 603 с.

26. Велисевич С.Н. Возрастная динамика генеративной структуры кроны кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1998. 23 с.

27. Николаева С.А., Савчук Д.А. Эндогенная ритмика роста кедра сибирского в ходе восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов // Проблемы кедра. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. Томск: ИОА СО РАН, 2003. Вып. 7. С. 112–119.

28. Воробьев В.Н., Бех И.А. Динамика и учет кедровых лесов // Лесн. хоз-во. 1997. № 6. С. 38–39.

29. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. 256 с.