Дендрохронологический анализ факторных полей состояния кедра (Pinus sibirica Du Tour) в Западной Сибири

Известно, что ширина годичных колец (радиальный прирост древесины)является отражением равнодействующего вектора факторов внешней и внутренней среды, определяющих состояние дерева — его биопродуктивность, репродукцию, ценотический статус, устойчивость. Во временных рядах прироста запечатлена разнообразная информация об этих факторах [Ловелиус, 1979; Горчаковский, Шиятов, 1985, Грейбилл, 1990; и др.]. Уровень сходства колебаний прироста характеризует степень сходства важнейших факторов среды, силу их воздействия на состояние отдельных деревьев и леса, их пространственно-географические масштабы. Зависимость сходства от расстояния указывает на полевую природу экологических факторов, связанную с географической изменчивостью природных циклов [Константинов, Горожанкина, 1995].

Одни из первых широкомасштабных исследований географических закономерностей цикличности древесного прироста проведены С. Г. Шиятовым [1986] на Урале. Им предпринят сравнительный анализ хронологий лиственницы, сосны, ели, произрастающих по верхней границе леса вдоль всего меридионального протяжения Уральского хребта. Для анализа синхронности погодичных колебаний прироста им использован коэффициент Хубера, для сопоставления многолетних колебаний — пирсоновский коэффициент корреляции. Оба показателя с расстоянием закономерно уменьшались. Сходство рядов из ближайших пунктов увеличивалось с продвижением к северу, что связано с усилением лимитирующего климатического фактора.

Аналогичные закономерности были получены при анализе древесно- кольцевых хронологий вдоль северной границы распространения древесной растительности в Урало-Сибирской Субарктике [Ваганов и др., 1996]. В работе Е. А. Ваганова с соавт. впервые предпринято широкомасштабное картирование климатических параметров, прежде всего летней температуры воздуха, рассчитанных при анализе древесно-кольцевых хронологий за период с 1611 г. По сути, авторами воссозданы ежегодные полевые картины температурного фактора гипоарктической зоны Евразии от Урала до восточной Якутии. Вместе с тем дендроклиматические поля отдельных лет обычно довольно мозаичные и в их последовательности еще трудно разглядеть обобщающие закономерности, особенно в широтно-зональном аспекте, который этот крупнейший дендрохронологический проект практически не хватывает.

На большей части территории Западной Сибири подобных исследований не проводилось, хотя, в силу своей большой широтной и долготной протяженности, уникальной градиентности природных условий практически с ненарушенной широтной зональностью, она является почти идеальной моделью для анализа полевых закономерностей состояния леса [Растительный покров…, 1985]. Настоящая работа во многом базируется на материалах широкомасштабной оценки устойчивости кедровых лесов Западной Сибири, проведенной автором [Арефьев, 1997] при интерпретации погодичных колебаний ширины годичных колец кедра и их пространственно-временной динамики в ходе XX столетия. Следует заметить, что, хотя кедр и является одним из ведущих и наиболее ценных лесообразователей Сибири, в дендрохронологических работах он используется сравнительно редко [Шиятов, 1973; Полюшкин и др., 1977; Малоквасов, 1986, Ваганов и др., 1996]. Цель настоящей работы — выявить параметры экологических факторных полей, определяющих погодичные и многолетние колебания радиального прироста кедра на территории Западно-Сибирской равнины, дать их оценку в связи с устойчивостью кедровой формации.

В 1990-х гг. автором настоящей статьи были взяты дендрохронологические образцы кедра из 30 пунктов, равномерно охватывающих его западно-сибирский ареал на протяжении 900 км в широтном и 1025 км в долготном направлении (рис. 1); представлены различные типы кедровников. При отборе и обработке образцов руководствовались общепринятыми методами [Шиятов, 1973; Methods…, 1990; Методы…, 2000], в сомкнутых древостоях брали доминирующие деревья, близкие по ценотическому статусу [Комин, 1970, 1994]. Всего составлено 52 репрезентативных обобщенных хронологий (обычно по 15 керновым образцам).

Для характеристики многолетних «низкочастотных» колебаний прироста рассчитаны индексы относительно 31-летней нормы i(31), для характеристики погодичных «высокочастотных» колебаний — относительно 3-летней нормы i(3). И хотя такой простейший способ индексирования прироста вносит некоторые искажения действительной величины прироста и конфигурации циклов, поскольку при этом не затрагиваются качественные соотношения ширины колец, мы считаем его применение целесообразным для выявления наиболее общих принципиальных закономерностей. Для оценки сходства индексированных хронологий использован параметрический пирсоновский коэффициент корреляции [Комин и др., 1973; Шиятов, 1986], для получения сравнимых значений расчет велся за 100-летний период с 1890 по 1991 г. Параллельно рассчитывали уравнения регрессии индексов прироста по годам.

Регрессионный анализ показал, что рассматриваемая полевая зависимость наиболее точно описывается ветвью параболы второго порядка, ордината основания которой близка к нулю — отсутствию сходства. Парабола обычно имеет малую кривизну, и на рассматриваемом отрезке зависимость близка к линейной, что подтверждается достоверными на высоком уровне (P = 0,001) коэффициентами линейной корреляции (табл.; рис. 2). Это позволяет описать зависимость уравнением линейной регрессии:

r(l) = r0 + bl,

где r(l) — расчетный коэффициент корреляции между хронологиями в зависимости от расстояния между пунктами l; r0 — исходный коэффициент корреляции между хронологиями при расстоянии между пунктами l = 0; b — коэффициент регрессии (имеет отрицательное значение). По аналогии с параметрами электростатического поля r0 можно интерпретировать как исходную напряженность парциального факторного поля, r(l) — как его напряженность на расстоянии l от исходного пункта, b — как проницаемость для факторного поля внешней географической среды, которая в свою очередь связана с насыщенностью этой среды различными экологическими факторами.

В исследованиях С. Г. Шиятова [1986] отмечено, что минимальным значениям сходства (в частности, синхронности) в пункте соответствуют сочетания контрастных пар древесно-кольцевых хронологий (например, из суходольного и заболоченного местопроизрастаний), максимальным — сочетания рядов из типологически близких местопроизрастаний. О неодинаковом влиянии климата на прирост кедра в разных типах леса пишет Ф. З. Глебов с соавт. [1986]; наши данные показывают эту же закономерность. То есть, изменчивость параметров сходства анализируемых кедровых хронологий в рамках доверительной зоны уравнения r(l) ± s(rl)·t [Лакин, 1990] определяется действием не общих для всей кедровой формации в данном пункте (при Δl → 0) факторов (прежде всего климатических), а диапазона типологических, популяционно-генетических, онтоценогенетических, антропогенных факторов, характерных для данной территории. С некоторой условностью эти факторы, имеющие мозаичное географическое распределение, можно отнести к внутренним факторам состояния кедровой формации, а климатические, имеющие ярко выраженную непрерывную полевую природу,— к внешним для формации факторам. Отклонение от максимального сходства хронологий на фоне общего практически одинакового климатического поля может быть интерпретировано как внутриформационная модуляция климатического факторного поля. По сути, его диапазон дает оценку базиса устойчивости кедровой формации в данных климатических условиях. При минимальном диапазоне модуляции климатические факторы могут рассматриваться как лимитирующие, базис устойчивости при этом сужается до минимального типологического и иного разнообразия кедровников (обычно на границах ареала).

По логике рассуждений, значения максимума доверительной зоны

r(l)max = r(l) + s(rl)·t

характеризуют напряженность внешнего климатического факторного поля, не модулированного внутриформационными факторами, и соответствуют кедровникам одного типа, близким по всем внутриформационным факторам развития. Значения минимума доверительной зоны

r(l)min = r(l) – s(rl)·t

характеризуют его напряженность при наибольшей модуляции внутриформационными факторами и соответствуют контрастным типам леса. Наиболее показательна исходная напряженность поля, определяемая в точке пересечения зоны регрессии с осью ординат при l = 0, соответственно rmax и rmin (рис. 2). Соответственно по пересечению максимальной линии доверительной зоны с осью абсцисс r(l)max = 0 определяется максимальная активная протяженность климатического поля исходной географической точки lmax, обусловленная проницаемостью внешней среды и наличием однотипных кедровников. Аналогично по пересечению с минимальной линией доверительной зоны r(l)min = 0 определяется его тотальная протяженность lmin (охватывающая все разнообразие кедровой формации), ограниченная внутриформационной модуляцией климатического поля.

Анализ расчетных параметров показывает (табл.), что для факторного поля погодичных (в том числе стрессовых) колебаний прироста по сравнению с полем многолетних колебаний исходная напряженность r0max обычно выше, но проницаемость географической среды, напротив, ниже. Соответственно больше тотальная протяженность поля погодичных колебаний, но меньше его активная максимальная протяженность, а также и диапазон внутриформационной модуляции. Здесь можно провести параллель между высокочастотными и низкочастотными электромагнитными колебаниями: первые имеют меньшую проникающую способность, но большую разрушительную силу. Ранее [Арефьев, 1997] нами была показана наибольшая опасность для кедра резких погодичных колебаний, нежели многолетних колебаний той же амплитуды, дающих время для настройки адаптационных механизмов кедровой формации.

На широтно-зональном градиенте от предтундровых лесов до южной тайги исходная напряженность факторного поля погодичных колебаний возрастает (от 0,81–0,85 до 0,95), но проницаемость географической среды для него уменьшается (от -0,04 до -0,10 на 100 км). Соответственно увеличивается его тотальная протяженность (от 76 до 450 км), уменьшается максимальная активная протяженность (с 2170 до 960 км) и диапазон внутриформационной модуляции — базис устойчивости формации (с 0,41 до 0,25).

Для факторного поля многолетних колебаний прироста проницаемость географической среды и его максимальная активная протяженность в широтных природных хонах с севера на юг изменяется аналогично (соответственно с -0,025 до -0,116 на 100 км и от 3410 до 790 км). Но высокая исходная напряженность поля (до 0,92) отмечается в обеих крайних для кедра зонах — предтундровых лесах и южной тайге, она минимальна в средней и северной тайге (0,74–0,78).

Заметные различия параметров факторных полей прослеживаются и для долготных частей Западной Сибири, особенно для наиболее полно нами охваченных западной и центральной. Для факторного поля погодичных колебаний прироста от запада к востоку увеличиваются исходная напряженность (от 0,91 до 1,00), уменьшаются проницаемость географической среды (от -0,05 до -0,09 на 100 км) и максимальная активная протяженность поля (от 1730 до 1130 км). Подобные же тенденции видны для факторного поля многолетних колебаний прироста.

Как показали наши предыдущие исследования [Арефьев, 1997], факторы, определяющие погодичные колебания прироста (особенно с возрастанием амплитуды до стрессовой) в целом более существенны для состояния кедра, чем факторы, определяющие многолетние колебания; кроме того, они в меньшей степени модулируются внутриформационным разнообразием кедровников, составляющим базис устойчивости формации. Прибегая к показательным природным аналогиям, погодичные колебания прироста и отражаемых ими экологических факторов можно уподобить жестким высокочастотным электромагнитным излучениям, действие которых на биологические структуры намного сильнее по сравнению с низкочастотными электромагнитными колебаниями и имеет разрушительный характер. Этой аналогии соответствует и сравнение параметров проницаемости среды. Напряженность факторного поля «высокочастотных» колебаний прироста кедра особенно велика на юге Западно-Сибирской равнины, где на пределе своего ареала вид, особенно в течение последнего столетия, чрезвычайно подвержен энтомовредителям и пожарам. При этом последовательное уменьшение напряженности «высокочастотного» поля к северу может свидетельствовать о тенденции смещения зоны кедровой тайги (и лесной зоны в целом [Шиятов и др., 2005]) на север вследствие циклически нарастающего потепления и аридизации климата региона [Полюшкин и др., 1977].

Вместе с тем с увеличением напряженности факторных полей проницаемость их для географической среды уменьшается. На юге региона поля погодичных колебаний прироста имеют бóльшую тотальную (450 км), но сравнительно малую максимальную активную протяженность (960 км); наиболее слабые факторные поля многолетних колебаний прироста на севере региона достигают наибольшей протяженности (до 3410 км). Ширина базиса устойчивости кедровой формации к полевым факторам проявляется в разнообразии адаптивных путей внутри формации, модулирующих их напряженность на лесотипологическом, популяционно-генетическом, онтоценогенетическом уровнях. На крайнем юге региона, где кедр сохранился спорадически, базис его устойчивости в течение исследованного периода был узок. На севере региона базис устойчивости формации к стрессовым факторным полям, судя по величине модуляции, был широк, и они имели там небольшое тотальное распространение (76 км).

Приведенные данные позволяют заключить, что полученные результаты не только показывают полевые закономерности и географические масштабы разного рода изменчивости радиального прироста кедра на территории Западно-Сибирской равнины, но и соответствуют сделанным нами ранее выводам о низкой устойчивости кедра на его южном пределе распространения в регионе и более высокой — на северной окраине ареала [Арефьев, 1997].

ЛИТЕРАТУРА

Арефьев С. П. Оценка устойчивости кедровых лесов Западно-Сибирской равнины // Экология. 1997. № 3. С. 149–157.

Ваганов Е. А., Шиятов С. Г., Мазепа В. С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

Глебов Ф. З., Черкашин В. П., Мацулева Г. Н. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 94–102.

Горчаковский П. Л., Шиятов С. Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 209 с.

Грейбилл Д. А. Дендрохронологическое изучение загрязнения воздушной среды в хвойных лесах западных районов США // Лесоведение. 1990. № 2. С. 3–15.

Комин Г. Е. Изменчивость рангов деревьев по диаметру в древостое // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1970. Вып. 67: Лесообразовательные процессы на Урале. С. 252–261.

Комин Г. Е. Изменение рангов деревьев по диаметру в разновозрастных буковых древостоях // Лесоведение. 1994. № 5. С. 41–47.

Комин Г. Е., Пьянков Ю. А., Шиятов С. Г. Определение сходства между дендрохронологическими рядами // Экология. 1973. № 4. С. 29–34.

Константинов В. Д., Горожанкина С. М. Структура зонального поля на примере лесных экосистем Приенисейской равнины // География и природные ресурсы. 1995. № 2. С. 25–31.

Лакин Г. Е. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

Ловелиус Н. В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. Л.: Наука, 1979. 230 с.

Малоквасов Д. С. К методике дендроклиматического изучения колебаний радиального прироста в разновозрастных древостоях кедра корейского // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. С. 39–43.

Методы дендрохронологии. Ч. 1: Сбор и получение древесно-кольцевой информации: Учеб.-метод. пособие / Шиятов С. Г., Ваганов Е. А., Кирдянов А. В. и др. Красноярск: КрасГУ, 2000. 80 с.

Полюшкин Ю. В., Ларионов Н. В., Мартынов В. Д. Периодичность засух и колебаний прироста деревьев на юге Тюменской области // Долгосрочные прогнозы природных явлений. Новосибирск: Наука, 1977. С. 83–92.

Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н. и др. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.

Шиятов С. Г. Дендрохронология, ее принципы и методы // Зап. Свердл. отд-ния ВБО. Свердловск, 1973. Вып. 6. С. 53–81.

Шиятов С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 137 с.

Шиятов С. Г., Терентьев М. М., Фомин В. В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология. 2005. № 2. С. 83–90.

Methods of Dendrochronology. Applications in the Environmental Sciences / Eds. E. R. Cook, L. A. Kairiukstis. Dordrecht; Boston; L.: Kluwer Acad. Publ., 1990. 394 p.