Общие таблицы хода роста и биологической продуктивности полных ("нормальных") насаждений сосны кедровой сибирской

Настоящая работа имеет две основные цели. Во-первых, мы попытались составить общие таблицы хода роста (ТХР) полных («нормальных») насаждений сосны кедровой сибирской - одной из немногих основных лесообразующих пород страны, для которой подобные таблицы ранее не составлялись. Это потребовало решения ряда методических вопросов разработки ТХР разновозрастных и смешанных насаждений. Во-вторых, используя модели фитомассы и специальные алгоритмы, мы трансформировали составленные ТХР в модели и таблицы биологической продуктивности - лесотаксационные нормативы, описывающие динамику фракционного состава фитомассы и чистой первичной продукции (ЧПП) кедровых экосистем.

Хотя проблема разработки общих ТХР не нова, существует явная необходимость обсуждения некоторых принципов и общеметодологических положений. Современная теория и практика моделирования динамики древостоев находятся на перепутье. С одной стороны, потребность в простых и достаточно подробных нормативах, главнейшими из которых в течение почти двух последних столетий оставались таблицы хода роста, по прежнему велика. С другой, климатические и иные изменения внешней среды (удобряющий эффект увеличения концентрации СО2 в атмосфере, осаждения азота, удлинение вегетационного периода в высоких широтах и другие) меняют закономерности роста и развития леса, и таблицы, разработанные на основе ретроспективного анализа роста древостоев в течение одного - двух (а для некоторых пород, например кедра и лиственницы, - трех и более) предыдущих столетий, все меньше соответствуют современным особенностям роста и тем более не могут служить надежным средством для прогноза.

Радикального средства разрешения этого противоречия пока не видно. Очевидно, что невозможно (да и нецелесообразно в условиях меняющегося мира) пересоставить все множество существующих ТХР традиционными методами. Попытки перехода на моделирование процессного типа пока ограничены поисками, и имеющиеся результаты далеки от возможностей их применения в лесохозяйственной практике. Поэтому одним из приемлемых (хотя и паллиативных) решений может быть разработка нормативов роста древостоев в виде моделей, параметры которых имели бы содержательную трактовку. Это предоставляет возможность автоматизированного внесения текущих поправок, отражающих новое знание или некоторые обоснованные предпосылки [40].

Несмотря на названные и иные недостатки существующих ТХР [3, 14, 41], представляется несомненным, что они еще на долгое время останутся важным нормативным средством учета лесов и планирования лесохозяйственных мероприятий. Практические нужды лесоустройства и лесоуправления отчетливо подтвердили целесообразность иметь ТХР различных типов, из которых два - ТХР «нормальных» и модальных, т. е. наиболее распространенных в данном районе древостоев, занимают особое место. История развития лесной таксации в России в течение прошедшего XX века не подтвердила авторитетное мнение Ф. Юдейха [43, с. 155] о том, что ТХР нормальных насаждений «служат более для разработки науки, чем для непосредственного практического применения». Сегодня понятие «нормального» (или в ином словесном оформлении - полного, сомкнутого) насаждения занимает в научном лесоводстве и учете лесов России одно из ключевых мест, хотя очевидна необходимость четкого определения как понятия «нормальности», так и назначения и особенностей лесотаксационных нормативов, основывающихся на этом понятии, либо существенно его использующих.

Причина этому очевидна. Как писал М. М. Орлов, «... таксация насаждений, вообще говоря, основывается на некотором представлении о нормальном состоянии насаждения; это нормальное состояние принимается за идеал, за единицу, и по сравнении с ним оцениваются все особенности таксируемого насаждения. При лесосечном хозяйстве такою единицею считается одновозрастное, чистое и полное насаждение известной породы, дающее в каждом возрасте такой нормальный прирост, который является наибольшим, возможным при данных условиях местопроизрастания» [17, с. 141]. В случае смешанного или разновозрастного леса, «... за единицу для сравнения берется нормальное полное насаждение такого же состава, бонитета и возраста, как и таксируемое, и по сравнению запасов или площадей сечений, полнота определяется в десятых долях, опираясь во всех случаях на те или иные опытные таблицы хода роста» [там же, с. 146].

Во времена, когда писались эти слова, ТХР были составлены только для чистых одновозрастных насаждений. ТХР для разновозрастного «выборочного») леса не было. За истекшее столетие ситуация изменилась мало, хотя несколько десятков ТХР разновозрастных древостоев было опубликовано. Подходы к разработке таблиц и их конструкция зависели от типа возрастной структуры древостоев. Для условно-разновозрастных насаждений ТХР представлялись в традиционном виде, как закономерности возрастных рядов средних таксационных показателей древостоев. Для (абсолютно) разновозрастных древостоев существует единственная возможность описания динамики по некоторым однородным составным частям древостоя, в качестве которых могут выступать древостои элемента леса, поколения или яруса. Примеры ТХР разновозрастных древостоев достаточно многочисленны (например, [38]), хотя среди них трудно найти таблицы, нашедшие широкое применение в отечественном лесоустройстве. По-видимому, нет оснований ожидать, что ситуация в этой части может заметно измениться, в силу значительных методических трудностей разработки таких таблиц и, что, пожалуй, более важно, - ограниченной их значимости для практических лесоучетных работ.

Исходно, нормальными считались насаждения, используемые как исходные «кирпичики» в теории нормального леса. По самому смыслу схемы «нормального» леса, эти кирпичики должны были быть представлены одновозрастными чистыми по составу древостоями. Однако природный лес, с его многобразием состава пород, морфологии, возрастной структуры, вступал в явное противоречие с этой, достаточно механистической схемой. Методически это порождало большие сложности (и даже сомнения возможности) в отражении динамики природного леса посредством средних величин, которые имели бы практический смысл. Еще одна размерность «нормальности» заключалась в том, что она оценивалась только по продуктивности, выражаемой максимальным древесным запасом и/или максимальным древесным приростом (что, заметим, не одно и то же). Хотя подавляющее большинство средообразующих, экономических и социальных функций леса прямо или опосредованно связано с продуктивностью, понятие «нормальности» (имея в виду классическое определение М. М. Орлова, что нормальное - это наиболее совершенное в данных лесорастительных условиях насаждение) может быть существенно различным для лесов разного функционального назначения.

Названные и другие причины вызвали ряд предложений отказаться от термина «нормальный» и замене его иными, более соответствующими сути подхода, например «полный» [39] или «сомкнутый» [38]. Термин «полные древостои» представляется нам наиболее соответствующим сути рассматриваемого явления, и мы его используем для определения категории древостоев, имеющих максимальный запас во всех возрастах для принятой единицы классифицирования насаждений. Отсюда следует, что ТХР полных древостоев описывают некоторую верхнюю линию продуктивности некоторой однородной категории древостоев, но не возрастную динамику индивидуального, исходно «полного» древостоя. Заметим, что принятое нами определение по своей сути соответствует определению нормального насаждения, которое должно, по М. М. Орлову, «давать наивысшую производительность, которая может быть получена при данных условиях произрастания, а по срубке его немедленно возобновлялось таким образом, чтобы наивысшая его производительность не прерывалась» [18, с. 308] и расширенному толкованию «нормального» насаждения И. В. Семечкиным: «под «нормальными» насаждениями типа леса подразумеваются такие, которые, имея типические для насаждений определенного возраста состав яруса, средние высоты и средние диаметры элементов леса, обладают максимальной полнотой и запасом» [27, с. 25].

Из других принципиальных вопросов остановимся на двух: основной классификационной единице разработки таблиц и целесообразной величине района их применения.

Длительные дискуссии относительно главнейшей классификационной единицы исследования и моделирования роста и динамики древостоев - класс бонитета или тип леса - не закончились и к настоящему времени. Приведем две авторитетные и взаимоисключающие точки зрения. По этому поводу М. М. Орлов писал: «Типы насаждений, как бы их не понимали, пока не дают оснований для однообразных количественных сравнений насаждений друг с другом, а для своего установления требуют оценки такой совокупности естественноисторических факторов, которая неизмеримо труднее и гораздо ошибочнее, чем бонитирование по высотам. Надежным фундаментом для таксации насаждений являются опытные ТХР нормальных насаждений, составленные по классам бонитета. Для типов насаждений опытных таблиц хода роста нет, да едва ли они и могут быть составлены, в силу идейной шаткости и количественной неопределенности, присущих понятию типа насаждений» [17, с. 195]. Подчеркнем, что здесь же напоминалось, что в одном классе бонитета могут быть различные условия местопроизрастания, которые, хотя и дают в окончательном результате (в некотором базовом возрасте) одинаковую производительность, динамика древостоев может быть существенно различна. Противоположная оценка Е. П. Смолоногова и С. В. Залесова [33, с. 50] даже более категорична: «Совершенно нельзя использовать при анализе структуры фитоценозов и их динамики во времени бонитетную шкалу, поскольку она разделяет насаждения только по средней высоте древостоев и возрасту и не отражает особенностей лесорастительных условий».

С сегодняшней точки зрения эти мнения не исключают друг друга, ибо правильный ответ можно дать только на правильно поставленный вопрос. Философски, правильный ответ видимо заключается не в противопоставлении этих понятий, а в их системном объединении: не тип леса или класс бонитета, но тип леса и класс бонитета. Приоритетность и практическая целесообразность использования того или иного основания классификации определяется целевой направленностью работы. Если главная цель моделирования роста насаждений - учет лесов и организация хозяйства, то точка зрения М. М. Орлова и сегодня является, пожалуй, единственной, имея в виду обеспечение минимальных требований точности и соответствия системе лесоучетных работ в стране. Стране нужна унифицированная система учета продуктивности лесов, и класс бонитета, как искусственная классификационная единица, отражающая потенциальную продуктивность некоторой породы в пространстве принятых классификационных признаков - среднего возраста и средней высоты древостоев, - вполне приемлем для этой цели. Видимо, так будет до тех пор, пока лесотшюлогические построения не приобретут прочной количественной основы. Впрочем, в конечном счете - это только вопрос иерархии приоритетов: и в рамках бонитетной системы часто возникает необходимость непосредственного использования лесотипологической основы, например, целесообразность разработки отдельных ТХР для автотрофных и гидротрофных условий местопроизрастания или иных лесотипологических обобщений. С другой стороны, ТХР, составленные по типам леса, имеют все права гражданства и незаменимы как научно-познавательное средство количественного описания лесообразовательного процесса в рамках отдельных сукцессионных фаз и периодов [32, 33].

Разумеется, эти рассуждения не имеют ничего общего с рекомендациями непосредственного применения общебонитировочной шкалы М. М. Орлова для бонитировки насаждений в процессе практических лесоучетных работ, или, тем более, ее использования как универсального шаблона закономерностей ростовых процессов. Бонитирование насаждений должно проводиться по местным ТХР, образующим единую унифицированную систему в масштабах страны. Унификация ТХР значит, что классы бонитета в базовых возрастах привязываются к некоторым стандартным высотам, в качестве которых целесообразно использовать общебонитировочную шкалу М М. Орлова. Базовые возраста (т. е. те, в которых ход роста насаждений в высоту стабилизируется) устанавливаются на основе биоэкологических свойств древесных пород, например 50 лет для быстрорастущих, 160 лет - для кедра и 100 лет для всех остальных [41].

Принципиальным также является вопрос о величине района, для которого составление отдельных ТХР имеет смысл. Каждый древостой имеет свои индивидуальные линии роста и развития, и территория применения тех или иных таблиц определяется однородностью условий местопроизрастания и требованиями к точности, с которой усредненные величины, приводимые в таблицах, должны описывать динамику отдельных древостоев или их совокупностей. Дискуссия о роли местных (региональных) и общих (распространяемых на весь ареал породы) таблиц периодически возникала со времен составления А. В. Тюриным «всеобщих таблиц» [36] до публикации общих таблиц хода роста основных лесообразующих пород СССР в последнем справочнике общесоюзных нормативов для таксации лесов [4]. Главнейшим результатом этих дискуссий стало понимание целесообразности разработки как местных (региональных), так и общих ТХР, хотя и назначение и методика составления их существенно различаются. Местные таблицы предназначены для практических лесоучетных работ (включая бонитирование насаждений) и назначения лесохозяйственных мероприятий. Общие ТХР используются для обобщенных планово- перспективных расчетов, оценки состояния и тенденций динамики древостоев больших природных и административных районов, а также в различных экологических приложениях. Заметим, что составление общих ТХР на типологической основе наталкивается на непреодолимые методические трудности.

Многие исследователи внесли вклад в изучение биологической природы, познание структуры, продуктивности, роста и развития кедровых лесов Сибири. Настоящая работа в определенных аспектах является попыткой частичного обобщения их результатов. Ни в коем случае не претендуя на полноту, нам представляется важным упомянуть имена тех, чьи результаты в той или иной мере были непосредственно использованы при разработке настоящих таблиц: В. Г. Грибачев, В. Е. Ермаков, С. В. Залесов, В. К. Захаров, А. И. Ирошников, В. А. Кирсанов, В. П. Корш, В. Ф. Лебков, Б. В. Любимов, А. С. Махонин, Л. М. Морозов, И. А. Нахабцев, А. Г. Костенко, И. С. Костюченко, В. А. Поварницын, Н. П. Поликарпов, В. Н. Седых, И. В. Семечкин, Е. П. Смолоногов, В. А. Соколов, Н. П. Телегин, А. Е. Тетенькин, П. Ф. Трусов, а также благодарно поклониться сотням безымянных таксаторов из Восточно-Сибирского, Прибайкальского, Западно-Сибирского, Северо-Западного, Центрального, Белорусского и Украинского лесоустроительных предприятий, чьими усилиями собрана гигантская (и полностью не востребованная) информация, без которой был бы невозможен современный уровень познания кедровых лесов Сибири.

Следует отметить особый вклад, который внес Е. П. Смолоногов и его последователи (В. Н. Седых, В. А. Кирсанов, П. Ф. Трусов и другие) в изучение восстановительно-возрастной динамики кедровых лесов, хотя их основные исследования были ограничены западно-сибирской частью ареала.

Огромный ареал кедра сибирского (37.5 млн га покрытых лесом земель, управляемых органами лесного хозяйства, по состоянию на 1.01.2003 г.) обусловливает необходимость эколого-географической дифференциации кедровых лесов по их происхождению, составу, особенностям восстановительно-возрастной динамики древостоев. В этом отношении выделяются 5 основных районов его произрастания: 1) Предуралье и Урал; 2) Западно-Сибирская равнина с дифференциацией ее по зонам: предтундровое редколесье, северная, средняя и южная тайга; 3) Восточно-Сибирское плоскогорье с аналогичным зональным делением; 4) Алтае-Саянская горная система с дифференциацией лесов по высотно-поясным комплексам: низкогорье - черневая тайга, среднегорье - горно-таежный пояс, высокогорье с верхней границей леса - подгольцово-таежные и субальпийскотаежные леса; 5) горы Забайкалья с дифференциацией их на горно-таежные и подгольцово-таежные леса.

В северной части предтундровых редколесий Урала, Западной и Восточной Сибири растут лиственнично-кедровые леса с примесью березы. В южной части этой же подзоны в составе кедровников появляется ель, образуя лиственнично-елово-кедровые леса с примесью березы. Для северной тайги уже характерны елово-кедровые леса с примесью пихты и березы. В средней тайге произрастают пихтово-елово-кедровые леса с примесью березы и иногда осины [32, 33]. В южной тайге и в низкогорьях Алтае-Саянских гор - пихтово-кедровые леса с примесью осины и березы, а по долинам рек, ручьев и ложбинам - ели, местами сосны и лиственницы. В горно-таежном поясе во влажных районах произрастают леса аналогичного состава, а в более сухих районах, в ветровой тени основных хребтов - лиственнично-кедровые леса, которые характерны и для гор Забайкалья. Лишь в пессимальных условиях среды для постоянно сопутствующих кедру пород, а также в низкопродуктивных лесорастительных условиях кедр бывает преобладающим смолоду.

Конечно, в каждом районе произрастания характер образования, формирования и развития кедровника, смены пород и поколений лесообразователей будет иметь свои отличия, но в общих таблицах хода роста кедровников должны быть обобщены самые общие свойства и черты восстановительной и возрастной динамики древостоя основного, экологически главного эдификаторного лесообразователя - кедра сибирского.

Кедровые леса - это сложные, многовидовые древесные ценозы, в которых кедр возникает в богатых и средних по производительности условиях через смену пород и поколений, и лишь в пессимальных условиях (высокогорья, предтундровые и северо-таежные леса и относительно сухие, холодные, на мерзлотных почвах горные леса Забайкалья) возможно возникновение кедровников без смены пород, смолоду почти чистых. Но продуктивность таких лесов всегда низкая.

Возрастная и морфологическая (таксационная) структура кедрового древостоя не остается постоянной [8, 16, 20, 21, 23-25, 29, 30, 32 и др.] и в самом общем виде их динамика может быть представлена в рамках двух обобщенных типов сукцессий: 1) ценогенных (возрастных смен) и 2) восстановительных биогенных и, в основном, пирогенных). В случае возрастных смен, формирование и рост древостоев начинается и протекает под пологом материнского древостоя. В более или менее оформленном виде этот тип развития, ведущий к формированию псевдо-климаксных («девственных») древостоев, возможен в местообитаниях с очень низкой интенсивностью режимов нарушений, в первую очередь, пожаров, поскольку требует их отсутствия в течение длительного периода, продолжительностью не менее двух жизненных циклов основного лесообразователя. Такие разновозрастные кедровники встречаются редко, преимущественно в переувлажненных и высокогорных местообитаниях [33].

Намного более обычны восстановительные сукцессии, характерные черты которых могут быть представлены в виде следующей усредненной схемы послепожарного развития. В средних и особенно лучших условиях местопроизрастания формируются условно-одновозрастные древостои с возрастной амплитудой 20-60 лет. С увеличением возраста кедра возрастная структура усложняется. Древостой пополняют кедры, переходящие из имевшегося подроста под пологом менее долговечных спутников кедра, закономерности таксационного строения древостоев элемента леса постепенно «размываются», и после 120-130-летнего возраста формируется условно-разновозрастные древостои кедра [28, 30, 37]. «Активность процесса возобновления значительно увеличивается в периоды отпада менее долговечных лиственных пород, господствующих на ранних фазах формирования кедровников, а также при распаде ели и пихты, продолжительность жизни которых меньше, чем кедра» [32, с. 82]. Этот процесс продолжается до 200-240 лет, амплитуда возраста увеличивается до 100-160 лет, иногда больше. В более старших возрастах начинается постепенный распад древостоев основного поколения кедра, появляются морфологически обособленные молодые поколения и древостои становятся разновозрастными. Полнота их снижается и редко превышает 0.6. Сохранность старовозрастных насаждений невысока, хотя и заметно снижается от севера к югу, от пессимальных условий к оптимальным. Так, в типичных лесных предприятиях Западной Сибири доля кедровых насаждений в возрасте 161-360 лет составляет соответственно около 70 %, 30 и 20 % для северо-таежных, среднетаежных и южно-таежных условий, соответственно [33]. В относительно ненарушенных лесных массивах кедра Читинского Забайкалья (бассейн реки Хилок) только 5.4 % насаждений имеют возраст свыше 200 лет и самые старые (0.1 %) отмечены в VIII классе возраста (281-320 лет) [37].

Разумеется, приведенная выше схема является некоторым общим усреднением на общем фоне разнообразных типовых траекторий восстановительно-возрастной динамики [24, 25, 26, 32 и др.]. Многочисленные исследования свидетельствуют о встречаемости различных типов возрастной структуры кедровых древостоев на всех этапах развития [6, 10, 23, 35]. В частности, основываясь на исследованиях кедровников Селенгинского и Байкальского лесхозов Бурятии, Захаров и Ермаков [5] рассматривали кедровые леса Забайкалья как одновозрастные (коэффициент вариации на пробных площадях составил 1.6-1.8 % для насаждений всех возрастов).

Лучшие, наиболее производительные кедровники практически чистыми (8 единиц в составе и более) становятся: в I классе бонитета - в 150 лет, во II - в 120 лет, в III - в 100 лет, в IV - в 60 лет, в V - в 30 лет и древостои Va класса бонитета - чистые смолоду. Таким образом, формирование высокопродуктивных насаждений идет разными путями: не только через чистые и высокополнотные смолоду насаждения кедра, но и, как правило, через смену пород, в процессе восстановительной и возрастной динамики.

В разных частях ареала кедра и в конкретных условиях местопроизрастания состав пионерных пород и темнохвойных спутников кедра разный, отвечающий конкретным экологическим условиям. В северо-таежных равнинных кедровниках Западной Сибири это обычно береза, ель, сосна. В южно-таежной зоне Западной Сибири это береза, осина, ель, пихта, сосна, а в заболоченных условиях отсутствует осина и пихта. Во влажных наветренных горных районах юга Сибири основными спутниками кедра являются береза, осина, пихта, реже ель, а в заветренных более сухих условиях осины уже нет или она редко встречается, зато наряду с березой и пихтой часто встречается лиственница, а по водотокам больше встречаемость ели. Чем хуже условия для березы и осины, а также ели и пихты, тем чище кедровники смолоду. В Забайкалье низкобонитетные кедровники развиваются без смены пород, смолоду чистыми и густыми. Это связано с образованием гарей и деятельностью кедровок - основного сеятеля семян кедра.

По видимому, первые ТХР кедровников были составлены для наиболее распространенных (III класса бонитета) чистых одновозрастных древостоев Забайкалья [13]. Здесь они часто встречаются и нередко возникают без смены пород, поэтому в этих древостоях экологическая позиция березы (Б), осины (Ос), ели (Е) и пихты (П) слабая. В. А. Поварницын в 1944 г. составил ТХР для кедровников Восточного Саяна (III, IV и V классов бонитета нижних, средних и верхних частей склонов преобладающих типов леса), где также преобладают одновозрастные древостои с незначительной примесью Б, П и Е [19]. В дальнейшем было составлено более 70 ТХР нормальных и модальных кедровых насаждений во всех основных частях ареала кедра. Однако, значительная часть этих таблиц (больше половины) были основаны на массовых данных таксации кедровников при лесоустройстве, без введения каких-либо поправок на ошибки в основном глазомерной таксации, и использовании для бонитировки (во всех возрастах) общебонитировочной шкалы. Это привело к тому, что таблицы содержали явные ошибки в отражении основных закономерностей роста и развития насаждений. Так, в некоторых из них возраст количественной спелости наступает в период нахождения кедра во втором ярусе, при средних высотах 8-10 м в III-IV классах бонитета.

Среди таблиц, составленных на основе более содержательных и обоснованных методик, следует назвать ТХР кедровых древостоев, составленных для Забайкалья [2, 5, 9], для юго-востока Восточно-Сибирского плоскогорья [11], для гор юга Сибири [1, 11, 15, 28, 29, 34], для равнинных кедровников Западной Сибири и Урала [6, 7, 10, 21, 22, 31-33, 35]. Закономерности хода роста кедра в высоту были обобщены В. Ф. Лебковым и И. В. Семечкиным [12], а ход роста кедровой части по основным таксационным показателям - И. В. Семечкиным [30]. Ряд таблиц (в основном не опубликованных) был составлен лесоустроительными предприятиями.

Общие таблицы хода роста полных кедровых насаждений, рассматриваемые в настоящей работе, представляют количественную характеристику наиболее полных элементов леса (поколений) кедра и сопутствующих пород, превращающихся с возрастом в процессе смены пород в полные (наиболее продуктивные) кедровые насаждения. Это принципиально новый вид таблиц для оценки полноты и запаса конкретных, как сформировавшихся кедровых насаждений, так и потенциальных кедровников на первых стадиях сукцессий, когда преобладают другие породы.

Модели общих таблиц хода роста древостоев и биологической продуктивности кедра сибирского являются частью унифицированной системы моделей роста и продуктивности основных лесообразующих пород России. Детальное описание методики опубликовано нами ранее [41, 42], и здесь мы кратко обозначим только основные особенности использованной методики, учитывая особенности разработки нормативов для столь специфического объекта, каким являются кедровые леса Сибири.

Важно подчеркнуть, что наиболее полные насаждения класса бонитета - это предельные состояния насаждений разных линий развития, а не одна линия развития смолоду полных и всю жизнь сохраняющих наибольшую полноту насаждений. Бытовавшая в XIX веке в лесной таксации аксиома, что смолоду редкие и даже средние по густоте насаждения никогда не смогут достичь полноты 1.0, оказывается лишь гипотезой, опровергаемой накапливаемыми фактами. Впрочем, подобное можно сказать и о некоторых других предпосылках и методах, используемых при составлении ТХР [42]. Насаждения в своем развитии индивидуальны, а их объединение в какую бы то ни было однородную группу (тип леса, класс бонитета, разряд густоты и др.) все равно представляет совокупность древостоев элементов леса, развитие которых не идет синхронно средним линиям развития моделируемой совокупности по всем таксационным признакам. Особенно это относится к кедровникам, древостои которых многопородные, сложные, изменяющиеся во времени и пространстве в процессе восстановительно-возрастной динамики.

Подчеркнем, что для условий горного рельефа (что принципиально важно для кедровых лесов) все данные рассматриваемых ТХР приведены на единицу площади реальной поверхности склонов, а не для горизонтального проложения. Мы не нашли обсуждения этого вопроса в доступных нам публикациях. Может быть показано, что ТХР, в которых суммы площадей сечений и запасы показаны на горизонтальное проложение, неприемлемы для назначения хозяйственных мероприятий, например, рубок ухода. Разумеется, различия этих двух подходов невелики для пологого рельефа, но существенно возрастают для склонов, крутизна которых превышает 20°.

Учитывая практическое назначение ТХР, следующие основные предпосылки были использованы при выборе их целесообразной конструкции: 1) по возможности, форма таблиц должна быть близкой к традиционной, 2) подробность и детальность ТХР должны соответствовать как основным правилам практической таксации насаждений, так и (приблизительно) предполагаемой точности таблиц, 3) таблицы должны быть удобны для практического применения. Поэтому в табличной форме представлены (как функция возраста и бонитета) возрастная динамика состава, средней высоты и среднего диаметра главной породы (кедра), запаса и общей продуктивности, а также средний и текущий приросты по наличному запасу и общей продуктивности. Общая продуктивность древостоев понимается в обычном таксационном смысле. Показатели, связанные с запасом и общей продуктивностью, представлены для древостоя в целом, без разделения его на составные части (например, элементы леса). В общих таблицах хода роста полных (нормальных) кедровников конкретную восстановительно-возрастную динамику по элементам леса пород - спутников кедра показывать нецелесообразно. Такая детализация не имеет смысла как из-за высокой неоднородности кедровых насаждений (по составу пород, особенностям возрастной структуры и т. д.) в пределах ареала, так и невозможностью представить сколько-нибудь разумное усреднение такой неоднородности в рамках рассматриваемого лесотаксационного норматива. Поэтому вся примесь в формуле состава обозначена суммарно как сопутствующие породы. Детали восстановительно-возрастной динамики могут быть конкретизированы по экорегионам, лесорастительным и лесохозяйственным районам с привязкой к конкретным типам леса в их генетическом понимании, как это и делается в лучших образцах местных таблиц. Но в таком случае получаются таблицы иного назначения.

Анализ закономерностей взаимосвязи основных таксационных показателей древостоев, отраженных в многочисленных местных (региональных) ТХР нормальных и сомкнутых насаждений кедра показал, что существуют (на приемлемых уровнях точности, но, как правило, в пределах отдельных классов бонитета) устойчивые закономерности динамики и биопродукционного процесса смешанных и разновозрастных кедровых древостоев, что позволяет в целесообразных случаях моделировать эти закономерности для древостоев в целом.

Как обсуждалось выше, классы бонитета выбраны в качестве классификационной основы ТХР. Как было показано в ряде публикаций (см., например, анализ в [30]), биоэкологические свойства сибирского кедра предопределяют целесообразность двух специфических решений: выбора базового возраста для бонитирования и усредненного представления закономерностей роста кедровой части в высоту по классам бонитета. Величины высот по бонитетам и величина межбонитетного интервала в базовом возрасте теоретически могут быть любыми. Однако, любые значительные изменения существующих правил классифицирования сделают невозможным сравнение продуктивности лесов по материалам учета лесов для различных временных периодов. Поэтому высоты для средин классов бонитета взяты из выровненной бонитетной шкалы М. М. Орлова для семенных насаждений в 160 лет [39].

ТХР полных насаждений представляют собой модель максимально полных (наиболее продуктивных) древостоев, в основных своих чертах отражающих восстановительно-возрастную динамику при современной интенсивности режимов природных нарушений. В качестве максимальных сумм площадей сечений кедровой части древостоев взяты зависимости сумм площадей сечений от высоты и класса бонитета, разработанные ранее И. В. Семечкиным [30]. Эти зависимости были скорректированы на средние составы по классам бонитета. Также были использованы (для моделирования или контроля) закономерности, заложенные в типах роста кедровой части по средней высоте (отраженные, в частности, в бонитировочной шкале, составленной для кедровых насаждений), среднему диаметру и суммам площадей сечений [17, 30].

Анализ исходных данных (материалы пробных площадей, местные ТХР) показывает, что единица полноты и запаса березы почти в два раза меньше, осины - на треть меньше, темнохвойных спутников: ели и пихты - на четверть меньше единицы полноты и запаса кедра. Поэтому преобладание или значительное участие лиственных на начальных стадиях сукцессии, когда их средние высоты существенно выше высоты кедра, а также ели и пихты на последующих стадиях, влияют на общую оценку единицы полноты и запаса смешанных насаждений, в которых развивается кедровый элемент леса как будущий основной элемент леса, определяющий насаждение как кедровник. Чем выше класс бонитета, тем больше примесь лиственных и темнохвойных спутников кедра, тем больше понижается общая единица полноты и запаса таких смешанных насаждений в сравнении с чистыми кедровниками, как теоретического ожидания. Происходит нарушение общего закона повышения единицы полноты и запаса полных (нормальных) насаждений одинаковых средних высот (занимающих одинаковое пространство) в связи с повышением класса бонитета. В кедровниках, возникших через смену пород, зависимость обратная: чем выше класс бонитета, чем больше участия лиственных и темнохвойных пород, тем при равных средних высотах кедра единица полноты и запаса понижается в связи с повышением класса бонитета.

Аналитической основой моделирования является ростовая функция Ричардса-Чепмена, дифференциальная и интегральная форма которой

где t =А обозначает средний возраст древостоя, X, обозначает среднюю высоту Я, средний диаметр D, сумму площадей сечений ВА, запас GS и общую продуктивность TV, С/ – параметры, которые имеют содержательную интерпретацию: с\ – максимальное значение ростовой функции (асимптота), с1с2(1-1/с3)(Сз_1) – максимальное значение текущего прироста, и In (с3)/с2 – точка перегиба. Указанные коэффициенты вычислялись на основе исходных таблиц для каждого таксационного показателя по классам бонитета, после чего выравнивались при помощи двумерного функционала (зависящего от возраста и бонитета) в виде квадратичной формы:

где N-код класса бонитета (N= 6, 7 ..., 11 для I, II, ... Va классов бонитета), i = 1.2. Остальные показатели – число деревьев, средние и текущие приросты по наличному запасу и общей продуктивности – определялись по известным формулам лесной таксации. Отметим только, что текущие приросты определены как производная уравнения (2) в точке, соответствующей табулируемому возрасту древостоя.

Уравнения (1)-(2) описывают динамику роста только на стадии роста. Однако, кедровые насаждения (в том числе в их «полной» форме) разрушаются, начиная с некоторого возраста. Чтобы описать динамику сумм площадей сечений на стадии разрушения, уравнение (1) было модифицировано как:

где Ad – возраст начала периода разрушения. 

Коэффициенты модели общих ТХР полных кедровых древостоев определены методом нелинейного (по параметрам) регрессионного анализа и приведены в таблицах 1 и 2.

Нормативы продукционного процесса лесных экосистем часто применяются в различных экологических приложениях. После вступления протокола Киото в действие возникла важная задача численного определения биосферной роли лесов, например, в рамках полного углеродного бюджета. Решение этой задачи требует знания динамики компонентов биологической продуктивности лесных экосистем, которые лесоустройством традиционно не определялись, в частности, возрастная динамика фракций фитомассы и чистая первичная продукция. В настоящей работе эти два показателя определены в их обычном общебиологическом понимании: фитомасса есть масса органического вещества (выраженная в единицах сухого вещества или углерода на единицу площади, например, т га-1 или кг м-2) всех живых растений экосистемы, а чистая первичная продукция (41Ш) – количество органического вещества, произведенного и запасенного в тканях растений на единицу площади в единицу времени (например, г м-2 год-1).

В качестве основы моделей и таблиц биологической продуктивности (ТБП) были использованы рассмотренные выше ТХР. Для перехода к динамике (наличного) запаса (массы) фитомассы была использована следующая модель:

где Ri – отношение массы фракции фитомассы i к запасу древостоя, А – возраст, лет, SI – код класса бонитета (6, 7 ..., 11 для I, II, ... Va классов бонитета соответственно), RS – относительная полнота древостоев (в данном случае равная 1.0), c1 – c5 – регрессионные коэффициенты. Пять фракций фитомассы (i = 5) были учтены для древостоя: древесина ствола, кроны (обе в коре), кора, листья и хвоя и корни.

Уравнение (5) является достаточно точным и адекватным для моделирования фракций фитомассы древесного яруса. Однако в таком виде оно мало пригодно для моделирования фитомассы низших ярусов экосистем (подлеска, подроста и живого напочвенного покрова), поскольку эти величины в большей степени определяются типологической характеристикой лесов, а не средними таксационными показателями древостоев. К сожалению, типологическая основа не могла быть использована в рамках выбранной методологии. Поэтому в целях улучшения точности и адекватности моделей для оценки фитомассы нижних ярусов мы модифицировали уравнение (5), заменив отношение Ri на величину фитомассы соответствующих фракций на единицу площади. Это позволило получить статистически значимые регрессионные уравнения.

Результаты моделирования приведены в таблице 3, которая содержит коэффициенты уравнения (5) для кедра и основных его спутников. Более детальное обсуждение подходов к моделированию фитомассы, выбора типа модели и полученных результатов содержится в [41].

Ход роста наличного запаса фракций фитомассы по классам бонитета (в сухом веществе) в ТБП получается очевидным путем, умножая отношение Ri на запас древостоя элемента леса. Переход к углероду производится, используя средние коэффициенты: 0.5 для древесины и 0.45 для зеленых частей. Моделирование динамики чистой первичной продукции более сложно - оно требует знания общей продуктивности фитомассы для каждого года восстановительно-возрастной динамики экосистем. Общая продуктивность фитомассы в возрасте А лет (ОПФА) определена как количество фитомассы, произведенной экосистемой за период ее существования (т. е. с момента начала моделируемого периода восстановительно-возрастной динамики) до возраста А; тогда разница ОПФА - ОПФА-1 дает чистую первичную продукцию экосистемы за год А. Оценивание ОПФА требует циклического моделирования продукционного процесса по фракциям фитомассы за весь период существования экосистемы. С этой целью был разработан специальный метод разработки моделей биологической продуктивности лесных экосистем. Этот метод и реализованные в нем алгоритмы достаточно громоздки. Они описаны в [42], и здесь мы их не рассматриваем.

Предлагаемые общие таблицы хода роста и таблицы биологической продуктивности полных кедровых насаждений приведены в таблицах 4 и 5. Материал таблиц представляет обширную информацию для познания наиболее общих закономерностей роста кедровых насаждений в Сибири. Мы представляем читателю возможность провести этот анализ самостоятельно, ограничившись несколькими важными примерами.

Продолжительность стадии роста полных кедровых насаждений зависит от их продуктивности: более продуктивные насаждения начинают медленно разрушаться с 220-240 лет, хотя запас их в следующие 80-60 лет уменьшается незначительно. Стадия роста насаждений низших бонитетов более продолжительна, и для насаждений Va класса бонитета мы не обнаружили снижения сумм площадей сечений и запасов до 300-летнего возраста. Потенциальный максимальный запас кедровников ограничен 1000-1200 м3 га-1 при общей продуктивности 1600-2000 м3 га-1. Доля суммарного отпада зависит от уровня продуктивности и достигает 60-65 % общего запаса к концу стадии роста в древостоях I и II классов бонитета, существенно снижаясь в низкобонитетных лесах. В значительной мере это объясняется отпадом менее долговечных спутников кедра в более производительных насаждениях.

Темпы динамика биопродукционного процесса существенно зависит от уровня продуктивности. Таблица 6 содержит возрасты (округленные до 5 лет), в которых наблюдаются максимальные значения основных показателей биопродукционного процесса по классам бонитета. Все данные приведены для древостоя в целом.

Как следует из таблицы 6, максимум среднего прироста по наличному запасу (возраст количественной спелости) меняется в зависимости от уровня продуктивности от 90 (I бонитет) до 170 лет (Va бонитет), в то время как возраст максимума текущего прироста существенно ниже - от 50 до 110 лет. Максимумы текущего и среднего приростов по общей продуктивности синхронно повторяют таковые для наличного запаса, но сдвинуты в сторону увеличения на 5-10 лет. В то время как максимумы текущего прироста по наличному запасу фитомассы практически совпадают с таковыми для запаса древостоя, максимумы текущего прироста по общей продуктивности фитомассы значительно выше, особенно для низких бонитетов.

Таблицы биопродуктивности являются первым лесотаксационным нормативом подобного типа для кедровых насаждений. Закономерности изменения основных биопродукционных показателей приведены на рисунке. Динамика изменения запаса основных фракций фитомассы достаточно согласована. Обратим внимание на высокие значения общей продуктивности фитомассы, достигающие, например, для древостоев III класса бонитета 2600 т сухо- го вещества на гектаре к возрасту 300 лет. В значительной мере это объясняется продукцией зеленых частей, которая составляет около 30 %, и продукцией тонких корней (< 2 мм) - 28 % (эти данные не включены в табулированную форму моделей, но содержатся в их электронной версии).

Интересны закономерности изменения чистой первичной продукции (ЧПП) кедровых экосистем. В первой части периода роста ЧПП быстро возрастает, достигая максимальных величин порядка 700-800 г С м-2 к 80-100 гоам в I-II классах бонитета, 570 г С м-2 в 100-120 лет в III классе бонитета и около 290 г С м-2 к 200 годам в Va классе бонитета. Это связано, главным образом, с восстановлением всех растительных компонентов экосистемы, а в потенциальных кедровниках высших бонитетов - с ускоренным ростом пионерных пород на первом этапе восстановительной сукцессии. После достижения максимума, ЧПП существенно снижается (почти наполовину к 300 годам) в высокопродуктивных насаждениях и остается почти неизменной в насаждениях низших бонитетов. ЧПП экосистем модальных насаждений в среднем достигают 50-70 % ЧПП полных насаждений, т. е. ЧПП модальных кедровых насаждений средней производительности составляет около 250-300 г С м-2 в течение первых 300 лет жизни кедровых экосистем в Сибири.

В заключении отметим, что рассмотренные выше модели являются частью компьютерной автоматизированной системы, что позволяет автоматизированно вносить в них любые усовершенствования и изменения, если потребность в таковых возникает, либо адаптировать модели для некоторой части ареала.

1. Грибачев В. Г. Ход роста кедровых насаждений IV класса бонитета в условиях Горного Алтая // Научно-техническая информация, № 17. - Москва: Московский лесотехнический институт, 1956. - С. 11-15.

2. Ермаков В. Е. Ход роста кедровых насаждений Забайкалья // Сборник работ по лесному хозяйству. Вып. 1. - Минск: Белорусский лесотехн. институт, 1958. - С. 15-19.

3. Загреев В. В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. - Москва: Лесная промышленность, 1978. - 240 с.

4. Загреев В. В., Сухих В. И., Швиденко А. З. и др. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. Справочник. Москва: Колос, 1991. - 495 с.

5. Захаров В. К., Ермаков В. Е. Строение и ход роста кедровых древостоев Забайкалья. Изв. высших учебных заведений // Лесной журнал, 1959. - С. 13-14.

6. Кирсанов В. А. Возрастная структура древостоев и естественное возобновление кедра сибирского на Северном Урале и в смежном Зауралье // Лесообразовательный процесс на Урале и Зауралье. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. - С. 129-145.

7. Кирсанов В. А., Смолоногов Е. П., Трусов П. Ф. Специфика динамики темнохвойно-кедровых лесов - основа организации и ведения хозяйства в них // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1970, вып. 5. - С. 291-295.

8. Колесников Б. П., Смолоногов Е. П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья // Проблема кедра. - Новосибирск: СО АН СССР, 1960. - С. 21-31.

9. Костенко А. Г. Особенности роста и семяношения кедра сибирского в Бурятской АССР в связи с комплексным использованием кедровых насаждений: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Минск, 1970. - 25 с.

10. Костюченко И. С. Динамика темнохвойно-кедровых лесов в Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Красноярск, 1977. - 24 с.

11. Лебков В. Ф. Организация хозяйства в горных лесах Южной Сибири. - Красноярск: Красн. книж. изд-во, 1967. - 288 с.

12. Лебков В. Ф., Семечкин И. В. Бонитировочная шкала для древостоев кедра сибирского // Организация лесного хозяйства и инвентаризация лесов. Труды Института леса и древесины, т. 66. - Москва: Изд-во АН СССР. 1963. - С. 19-28.

13. Любимов Б. В., Корш В. П. Исследование хода роста нормальных кедровых насаждений III класса бонитета // Труды Сибирской сельскохозяйственной академии. - Вып. 3. - Т. 5. - Омск, 1926.

14. Науменко И. М. Об опытных таблицах хода роста насаждений // Лесное хозяйство. - 1956. - № 2. - С. 25-27.

15. Нахабцев И. А. Ход роста модальных насаждений и динамика товарной структуры древостоев кедра сибирского района Восточных Саян // Сборник статей по обмену производственно-техническим опытом по лесному хозяйству и лесоустройству. - Ленинград: Наука, 1962. - С. 27-34.

16. Непомилуева Н. И. Кедр сибирский на северо-востоке европейской части СССР. - Ленинград: Наука, 1974. - 184 с. 17. Орлов М. М. Очерки лесоустройства в его современной практике // Ленинград - Москва: «Новая Деревня», 1924. - 304 с.

18. Орлов М. М. Лесоустройство. Т. 1. Элементы лесного хозяйства. - Ленинград: Издание журнала «Лесное Хозяйство, Лесопромышленность и Топливо», 1927. - 428 с.

19. Поварницын В. А. Кедровые леса СССР. - Красноярск: Красноярский рабочий, 1944. - 221 с.

20. Савин Е. Н., Тетенькин А. Е., Семечкин И. В. и др. Леса Монгольской Народной Республики (хозяйственное использование) // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики. Т. 12. - М.: Наука, 1980. - 148 с.

21. Седых В. Н. Динамика кедровых лесов среднетаежного Приобья (Тюменская область): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1974. - 31 с.

22. Седых В. Н., Смолоногов Е. П. Биологические основы совершенствования таксации и организации хозяйства в темнохвойно-кедровых лесах среднетаежного Приобья // Леса Урала и хозяйство в них, вып. 8. - Свердловск: изд. Урал. лесн. опытн. ст. ВНИИЛМ, 1975. - С. 206-221.

23. Седых В. Н. Динамика возрастной структуры древостоев кедра // Исследование лесов Западной Сибири. - Красноярск, 1977. - С. 55-62.

24. Седых В. Н. Формирование кедровых лесов Приобья. - Новосибирск: Наука, 1979. - 110 с.

25. Седых В. Н. Аэрокосмический мониторинг лесного покрова. - Новосибирск: Наука. - 239 с.

26. Седых В. Н., Смолоногов Е. П. Биологические основы совершенствования таксации и организации хозяйства в темнохвойно-кедровых лесах среднетаежного Приобья // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1975. Вып. 8. - С. 206-221.

27. Семечкин И. В. Ход роста наиболее распространенных елово-лиственных древостоев Ленинградской области // Лесной журнал, № 5, 1959. - С. 24-29.

28. Семечкин И. В. Динамика таксационных показателей и возрасты спелости циклично-разновозрастных кедровников // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. - Москва: Наука, 1967. - С. 28-61.

29. Семечкин И. В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения // Вопросы лесоведения. Т. 1. - Красноярск: ИлиД, 1970. - С. 422-444.

30. Семечкин И. В. Структура и динамика кедровников Сибири. - Новосибирск: Издательство РАН, 2002. - 252 с.

31. Смолоногов Е. П. Особенности динамики и строения темнохвойно-кедровых лесов северной тайги Урала и прилегающей части Западно-Сибирской равнины // Материалы по динамике растительного покрова. - Владимир, 1968. - С. 39-40.

32. Смолоногов Е. П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. - Свердловск: УРО РАН, 1990. - 200 с.

33. Смолоногов Е. П., Залесов С. В. Эколого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах. - Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет. - 85 с.

34. Телегин Н. П. Строение, рост и инвентаризация кедровников Горного Алтая для целей организации комплексного хозяйства: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук (ЛТА). - Ленинград, 1966. - 20 с.

35. Трусов П. Ф. Горные темнохвойно-кедровые леса севера Свердловской области: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. - Свердловск, 1974. - 27 с.

36. Тюрин А. В. Нормальная производительность насаждений сосны, березы, осины и ели. Изд. 2-е, Сельколхозгиз. - Москва - Ленинград, 1931. - 212 с.

37. Фищенко В. В., Семечкин И. В. Строение и рост кедровников Читинской зоны бассейна озера Байкал // Лесная таксация и лесоустройство. - 2002. - № 1(31). - С. 61-65.

38. Ход роста основных лесообразующих пород Сибири: Учебное пособие. Часть II / Фалалеев Э. Н., Беззаботнов Е. Л., Данилин М. А. и др. - Красноярск: РИО СибТИ. - 196 с.

39. Швиденко А.З., Савич Ю. Н., Строчинский А. А. и др. Нормативно-справочные материалы для таксации лесов Украины и Молдавии. Киев: Урожай, 1987. - 560 стр.

40. Швиденко А. З. Современные проблемы отечественной лесной таксации. Методология и моделирование // Лесная таксация и лесоустройство. - 2002. № 1(31). - С. 41-51.

41. Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., Булуй Ю. И. Система моделей роста и динамики продуктивности лесов России (таблицы хода роста) // Лесное хозяйство. - 2003. - № 6. - С. 34-38.

42. Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., Булуй Ю. И. Система моделей роста и динамики продуктивности лесов России (таблицы биологической продуктивности) // Лесное хозяйство. - 2004. - № 2. - С. 40-44.

43. Юдейх Ф. Краткий очерк истории лесоустройства. - СПб, 1877. - 155 с.